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被称为木星蜥蜴的神秘敌人第一次袭击地球是在2195年，面对拥有压倒性力量的敌人，地球军束手无策，火星连同殖民地一起落入敌人手中。这就是“第一次火星会战” 一年之后，为了夺回火星，民间组织尼鲁加路

故事发生在第二次世界大战期间，彼时，邪恶的德国纳粹攻占了法国，玛格丽特（梅兰尼·蒂埃里 Mélanie Thierry 饰）是一名作家，和丈夫罗伯特（班哲明·比欧雷 Benjamin Biolay 饰）一起，两人共同加入了一个抵抗纳粹的抗战组织。 1944年，罗伯特遭到了警察的逮捕，从此消失在了玛格丽特的生活中，玛格丽特想尽了一切方法想要将丈夫救出来，然而都是徒劳，留给她的唯一选项就是等待。一次偶然中，玛格丽特解释了名叫拉比耶（伯努瓦·马吉梅尔 Beno?t Magimel 饰）的男子，这个男人不是别人，正是当时抓走了罗伯特的警察。他的出现重新点燃了玛格丽特的希望之火，两人开始频繁的见面。

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军方和汽车人的秘密合作计划面临被取消的危险，而重新复活的威震天和红蜘蛛引领霸天虎军队，密谋夺取能量源，企图在地球掀起又一场腥风血雨。 此时主人公萨姆（希安·拉博夫 Shia LaBeouf 饰）告别相恋的女友米凯拉（梅根·福克斯 Megan Fox 饰），要开始自己梦寐以求的大学生活了，但一切似乎都不那么顺利，一块小小的魔方碎片似乎在给予萨姆某种启示。为了获取魔方里的信息，霸天虎开始了对萨姆的追击，擎天柱为了保护萨姆而牺牲，萨姆受其感召，决定重新担负起自己的使命。 萨姆在自己室友里奥（雷蒙·罗德里格斯 Ramon Rodriguez 饰）和“机器战士”西蒙斯（约翰·托尔托罗  John Turturro 饰）的帮助下，与女友米凯拉根据魔方碎片给萨姆的提示来到了埃及，他们在金字塔里发现了能量源。而此时，霸天虎的军队也赶到了埃及。军方此时有一小队人马也在西荤斯的要求下带着擎天柱的尸体来到了埃及，善恶双方力量在那片金色的沙漠展开了殊死搏斗。

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